Эмбриональная регуляция. Закон Дриша и позиционная информация.
Эмбриональная регуляция. Закон Дриша и "позиционная информация".
В 1891 г. Г.Дриш открыл явление эмбриональных регуляций, отделяя друг от друга 2 бластомера яйцеклетки морского ежа. Сначала каждый из бластомеров образовывал половину бластулы, открытую с одной стороны. Затем каждая из них замыкалась в шар и из каждой получался целый зародыш. То есть некоторая часть зародыша может дать целостный организм нормальной структуры. Эмбриональная регуляция или «дришевские регуляции» - это восстановление нормальной, геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление или перемешивание части материала зародыша.
Из этого следует:
1. Дришевские регуляции возможны лишь при наличие мультипотентности клеток зародыша.
2. В норме каждая часть зародыша принимает только одно значение из всего имеющегося набора потенций, т.е. детерминирует свою судьбу.
Из наличия эмбриональных регуляций следует закон Дриша: динамика развития каждой части зародыша зависит от ее места в целостном организме. Можно нанести на зародыша координатные сетки. Меридианы идут от вегетативного к анимальному полюсу, широты – от дорсального к вентральному. Регуляция заключается в том, что клетки находящиеся в определенном положении в такой системе координат, приобретут одно и то же значение, вне зависимости от их внутренних свойств, внешних условий или временного фактора.
|
|
|
Л.Вольперт предложил истолкование закона Дриша – концепцию «позиционной информации». Она состоит в том, что каждая клетка еще до видимой дифференцировки зародыша независимо от соседей получает информацию о своем положении в зародыше и затем на основании этих данных дифференцируется в том или ином направлении. Такая информация может задаваться концентрацией в данной точки некоего морфогена или соотношением концентраций нескольких морфогенов. Противоречие этой теории в том, что многие клетки обладают до определенной стадии развития зародыша мультипотентностью, ее путь дифференцировки жестко не определен, значит морфогены должны подаваться порциями и не могут присутствовать в данной точке изначально. С точки зрения концепции ПИ невозможно объяснить некоторые дришевские регуляции (например, образование нормального зародыша из 4 бластомеров, взятых от разных зародышей).
Концепция морфогенетических полей, напротив, утверждает, что все компоненты зародыша координируют поведение друг друга. (Каждая клетка вступает в дифференцировку на основании сигналов от ближних и дальних соседей).
К недришевским регуляциям относятся регуляции путем сортировки. При перемешивании клеток разных зародышевых листков клетки через некоторое время кооперируются таким образом, чтобы разграничить клеточную массу на однородные структуры (клетки эктодермы будут соединяться с подобными себе, мезодермальные – с мезодермальными, что приведет к образованию зародышевых листков). Явления данного типа основаны не на изменении презумптивных значений клеток согласно их новому положению, а, напротив, на сохранении каждым типом клеток исходных свойств. Такая сортировка объясняется тем, что клетки лучше контактируют с себе подобными за счет гомологичных связей, образующихся с помощью специфических молекул адгезии, различающихся у разных типов клеток.
|
|
|
Эмбриональная индукция и ее этапы в раннем развитии амфибий. Индукция нейральных закладок хордомезодермой (первичная индукция по Г. Шпеману). Индукция мезодермы (П. Ньюкуп). Тангенциальная индукция. Современные представления о молекулярных механизмах индукционных процессов.
Развитие представляет собой последовательность процессов:
1. образование переднезадней оси и радиальной симметрии на стадии оогенеза
2. формирование билатеральной симметрии вследствие поворота оплодотворения и образования серого серпа
|
|
|
3. закладка ньюкуповского центра организации во время дробления (стадия средней бластулы)
4. образование шпемановского индуктора (стадия поздней бластулы)
5. индукция гаструляции и нейруляции
Эмбриональная индукция – воздействие одной части зародыша (индуктора) на другую, реагирующую часть, в результате которого последняя изменяет направление своего морфогенеза и дифференцировки. В зародышах амфибий первой по времени (стадия средней-поздней бластулы) является Ньюкуповская индукция мезодермы энтодермой. Ньюкуп удалял у зародышей тритона зону, лежащую анимальнее энтодермы, которая при нормальном развитии становится мезодермой. После удаления он сшивал зону, лежащую выше удаленной, с энтодермой (из нее в норме образуется только эктодерма). Но из прилежащих к энтодерме участков развилась мезодерма. Было показано, что ндукционное действие энтодермы обладает дорсо-вентральной специфичностью: дорсальная энтодерма индуцирует дорсальную (осевую) мезодерму, вентральная энтодерма – боковую (латеральную) пластинку и ее производные.
Следующий этап индукционных процессов – индукция нейральной ткани из эмбриональной эктодермы под воздействием подстилающей хордомезодермы (дорсальной губы бластопора). Это был первый экспериментально обнаруженный факт индукционных взаимодействий (Г. Шпеман, Г. Мангольд, 1921), поэтому часто это явление называют первичной эмбриональной индукцией. хотя она следует за ньюкуповской. Мангольд вырезала кусочек ткани из дорсальной губы бластопора гаструлы гребенчатого тритона (Triturus cristatus) со слабопигментированным зародышем, и пересадила ее в вентральную область другой гаструлы близкого вида, тритона обыкновенного (T. vulgaris), зародыш которого характеризуется обильной пигментацией. Эта естественная разница в пигментации позволила различить в химерном зародыше ткани донора и реципиента. Клетки дорсальной губы при нормальном развитии образуют хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). После пересадки у гаструлы-реципиента из тканей трансплантата развивалась вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая дополнительная нервная трубка. В итоге это привело к образованию осевого комплекса органов второго головастика на том же зародыше.
|
|
|
В ходе дальнейших экспериментов было установлено, что организатор не обязательно должен быть живыми клетками, да и прямой контакт между ним и реагирующей тканью не обязателен. Из этого следует, что индукция опосредуется действием каких-то химических соединений. Оказалось, что спектр в-в, обладающих таким воздействием, очень широк (ксенотрансплантанты, ткани печени и др. органов, неорг. в-ва и пр.). Встречались и случаи самоиндукции. В конце концов была выявлена белковая природа индукторов. Сочетание градиентов таких белковых факторов ведет к проявлению всего многообразия дифференцировок.
Процессы эмбриональной индукции представляют собой каскад активации или репрессии генов продуктами экспрессии других генов.
Около вегетативного полюса в период оогенеза синтезируется фосфорпротеин disheveled, который перемещается на дорсальную сторону при повороте оплодотворения. По всей цитоплазме диффузно распределен β-катенин, который вскоре после оплодотворения начинает расщепляться везде, кроме дорсальной стороны, где активность расщепляющего фермента подавлена белком disheveled. β-катенин явл. фактором ньюкуповской индукции. Он связывается с промоторами некоторых генов, таких как nodal (определяет лево-правую симметрию) и siamosis. Они начинают экспрессироваться. Продукт гена siamosis, взаимодействуя с белками семейства, активируют белок goosecoid, который содержится в ядрах клеток шпемановского организатора. Т.о., ньюкуповская и шпемановская индукции – не независимые события. goosecoid активирует гены, являющиеся непосредственными факторами шпемановской индукции – chordin и noggin. Они связывают молекулы BMP, белков семейства TGF – β. Когда BMP находятся в свободном состоянии, они связываются с мембранными рецепторами клеток, что не позволяет им развиваться в нейральные или осевые структуры. Когда BPM связан chordin и noggin, такое развитие становится возможным.
Понятие компетенции эмбриональной закладки, ее роль в определении ответа на индукционное воздействие.
Способность эмбриональных тканей отвечать на действие индуктора – компетенция. Она может меняться в зависимости от возраста закладки (например, в экспериментах презумптивная покровная эктодерма на стадии ранней гаструлы отвечает на действие Шпемановского организатора лучше всего, к стадии поздней гаструлы ответ исчезает).
Реагирующие ткани могут видоизменять поступающие к ним сигналы. Это было впервые показано опытным путем в эксперименте Г.Шпемана и Шоттэ, посвященном изучению индукционных взаимодействий при образовании ротовых структур у бесхвостых и хвостатых амфибий (у хвостатых это балансеры, нитевидные выросты, у бесхвостых – роговые зубчики). Эти структуры могут возникнуть из любого участка вентральной эктодермы, если этот участок будет пересажен в ротовую область. Индуктором является стенка эмбриональной глотки. Вентральную эктодерму лягушки подсаживали в рот к тритону. Участок эктодермы лягушки под воздействием индуктора тритона построил ротовые органы лягушки. Когда тритона с лягушкой «поменяли ролями», результат оказался аналогичным – индукция глоткой лягушки вызвала в тканях тритона развитие ротовых структур именно тритона. Это означает, что ткань, подвергнутая индукции может интерпретировать сигнал. Эта способность входит в понятие компетенции. Индукторы часто являются лишь триггерами, пусковыми механизмами, для тканей, имеющих готовую систему молекулярных и надмолекулярных структур, способных осуществить сложный сигнальный каскад, необходимый для той или иной дифференцировки или перестройки.
Однако иногда возникающие под воздействием искусственных индукторов структуры не имеют нормального строения. Значит, индукции недостаточно для правильной организации закладки. Индукторы осуществляют только эвокацию (побуждение к процессу), а индивидуация (образование пространственного порядка) осуществляется другими факторами. По одной из версий, индивидуация регулируется градиентами концентрации индукционных факторов. Соотношение концентраций нескольких факторов будет определять, какой из зачатков возникнет в каждой области. Но направление и возможность дифференцировок, структурная организация во многом также зависит от межклеточных взаимодействий, механических напряжений, геометрии клеточных групп и т.д..
Дата добавления: 2016-01-05; просмотров: 61; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!